L'ATP I ALTRES DERIVATS DE NUCLEÒTIDS

preparacion-dinero.jpg
Al metabolisme hi ha reaccions en les quals es produeix un alliberament d'energia (exergòniques) i d'altres que consumeixen energia (endergòniques). Per tant, o bé les reaccions que produeixen energia i les que la consumeixen es produeixen simultàniament i al mateix lloc, de manera que l'energia alliberada a les primeres es consumeixi a les segones, o bé existeix algun intermediari que permeti emmagatzemar temporalment aquesta energia i alliberar-la allà on es necessita i en el moment en el qual es necessita.

De fet, a les cèl·lules existeixen molècules intermediàries que emmagatzemen aquesta energia, essent l'ATP la més important:
320px-ATP_chemical_structure.png
http://en.wikipedia.org/wiki/Adenosine_triphosphate

200px-ATP-3D-vdW.png
Com transporta i emmagatzema energia l'ATP?
  • L'ATP té una gran facilitat per a cedir el seu grup fosfat terminal. Quan l'últim (i també el penúltim) enllaç fosfat s'hidrolitza (és a dir, es trenca mitjançant la incorporació d'una molècula d'aigua) s'allibera energia. Les propietats de la molècula fan que tingui una major tendència a cedir el seu grup fosfat terminal i s'allibera més energia que en el cas d'altres molècules fosforilades (amb algunes excepcions, com és el cas del fosfoenolpiruvat, PEP). Les cèl·lules utilitzen també altres molècules amb propietats similars, com el GTP o l'UTP, però només a vies metabòliques molt concretes.
    • A la següent reacció:
      ATP + H2O -> ADP + Pi
      la relació ATP/ADP a l'equilibri és de l'ordre de 4·10^-8, és a dir, la concentració d'ADP és uns 25 milions de vegades superior a la d'ATP. Això no obstant, la cèl·lula manté la relació ATP/ADP molt lluny de l'equilibri i propera a 1, és a dir, unes 10^8 vegades més gran, de manera que qualsevol reacció que tingui lloc a la cèl·lula i que estigui acoblada a aquesta reacció, es veurà desplaçada del seu equilibri per un factor de 10^8.

atp-adp-pi.png
L'ATP reacciona amb una molècula d'aigua (no representada) per donar lloc a ADP + Pi. De vegades l'ATP també es representa com a A-P~P~P, on ~ és un enllaç "d'alta energia". Imatge a partir de Wikimedia commons: http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Adenosinetrifosfaat.PNG


  • L'ATP es forma en reaccions que desprenen energia: a aquestes reaccions els enzims que catalitzen la reacció anabòlica exergònica aprofiten l'energia alliberada per a formar ATP a partir d'ADP i Pi. L'ATP és una molècula petita, hidrosoluble i molt mòbil, per la qual cosa es desplaça molt fàcilment al hialoplasma. Els enzims que catalitzen reaccions en les quals cal energia, les acoblen a la hidròlisi de l'ATP i d'aquesta manera aconsegueixen:
    • Aprofitar l'energia de la hidròlisi del grup fosfat terminal i fer possible una altra reacció que consumeix energia.
    • Desplaçar la reacció catalitzada de l'equilibri, de manera que pugui haver una concentració elevada d'un compost tot i que a l'equilibri la seva concentració seria molt petita.

La fosforilació de l'ATP a partir d'ADP i Pi és un procés que, com hem vist, requereix energia i a la cèl·lula es produeix de dues maneres:
  1. Fosforilació a nivell de substrat. Es produeix en reaccions en les quals un compost fosforilat cedeix el seu fosfat en una reacció que desprèn energia. L'enzim que catalitza la reacció l'acobla a la fosforilació d'ADP, amb la qual cosa s'aconsegueix que una part de l'energia alliberada quedi emmagatzemada en forma d'ATP.
  2. Fosforilació en el transport d'electrons. En aquest cas les cèl·lules utilitzen el transport d'electrons a través de proteïnes transportadores ubicades a la membrana de mitocondris i cloroplasts. Aquest transport allibera energia que és utilitzada per un enzim per tal de sintetitzar ATP a partir d'ADP i Pi. S'anomena fosforilació fotosintètica si es produeix a la membrana dels cloroplasts i fosforilació oxidativa si té lloc al mitocondri.

Altres derivats de nucleòtids importants per al metabolisme


A banda dels nucleòtids GTP i UTP (i els relacionats GDP, GMP, UDP i UMP), hi ha tres derivats que tenen funcions molt importants com a coenzims de les deshidrogenases, enzims que actuen en reaccions d'oxidació-reducció:
  • FAD o flavin-adenin-dinucleòtid, format per una adenosina monofosfat i fosfat de riboflavina (vitamnina B12).
  • NAD+ o nicotinamin-adenin-dinucleòtid, format per dos nucleòtids, una adenosina monofosfat i una nicotinamida monofosfat.
  • NADP+ o nicotinamin-adenin-dinucleòtid, igual que l'anterior però amb un grup fosfat extra a la ribosa del nucleòtid d'adenina.

Durant l'oxidació de compostos, per exemple la glucosa, a les reaccions catabòliques, el NAD+ resulta reduït a NADH. Els electrons dels àtoms d'hidrogen seran finalment transferits a l'oxigen a través de la cadena de transport electrònic en un procés en el qual s'allibera energia que s'acobla a la síntesi d'ATP a partir d'ADP i Pi (fosforilació oxidativa). El NADPH produït també a les reaccions catabòliques d'oxidació s'utilitza posteriorment a les reaccions anabòliques de reducció, a les quals transfereix els electrons de l'hidrogen a compostos que resulten, d'aquesta manera, reduïts:



A la reacció anterior A ha estat reduït a AH2, mentre que el NADPH s'ha oxidat a NADP+.


  1. Concepte de metabolisme
  2. Fonts de carboni i energia
  3. ATP i altres derivats de nucleòtids
  4. Vies metabòliques
  5. La primera fase del catabolisme
  6. Catabolisme anaerobi al hialoplasma: la glucòlisi
  7. Catabolisme de lípids i proteïnes
  8. El cicle de Krebs
  9. Transport d'electrons i fosforilació oxidativa
  10. Balanç del catabolisme
  11. Anabolisme no fotosintètic de glúcids
  12. Metabolisme de la glucosa a cèl·lules de diferents teixits
  13. Fotosíntesi